مقدمه:

خشکی یک مشکل جهانی است که تولید گیاهان را به شدت تهدید می کند. گندم غذای اصلی 35% از  مردم جهان می باشد، در حالیکه 60% از اراضی جهان در مناطق نیمه خشک قرار دارند. مقاومت به خشکی تحت کنترل چندین ژن بوده و عملکرد نهایی گیاهان در نتیجه تنظیمات فیزیولوژیکی در شرایط اثرات متقابل محیطی است. بررسی مکانیزم های فیزیولوژیکی مقاومت به خشکی در ژنوتیپ های گیاهان زراعی از اهمیت ویژه ای در یافتن ژن های مقاومت بوده و پایه ای برای اصلاح گیاهان می باشد. در این بین تنظیم اسمزی مهمترین جزء دستگاه مقاومت به خشکی است.

تنش یعنی چه؟

تعریف روشنی از تنش  بیولوژیکی نمی توان ارائه داد، اما در هر صورت تنش بیانگر اثرات نامطلوب بر روی یک موجود زنده است.

واژه مورد استفاده برای بیان شرایط محیطی تنش زا و واکنش گیاه به این تنش ها برای سالیان متمادی مورد بحث و جدل بوده است. تنش در اساس یک مفهوم مکانیکی است که دانشمندان علم فیزیک و مهندسی آن را به عنوان نیروی وارده بر واحد سطح یک جسم می شناسند. جسم مورد نظر در پاسخ به تنش به نحوی از خود استرین یا به عبارت دیگر تغییر در ابعاد را بروز می دهد.

تعریف دقیق تنش در علم بیولوژی کار دشواری است. دانشمندی بنام لویت معتقد است استفاده از واژه های فیزیکی در علم بیولوژی جایز و شاید لازم هم باشد (لویت، ترنر و کرامر 1980) ولی عملا مفهوم بیولوژیکی تنش معانی ضمنی کلی تری دارد.

تنش های محیطی اصلی که گیاهان تحت تاثیر آنها قرار می گیرند:

1-     درجه حرارت بالا (گرما)

2-     دمای پایین (سرما و یخبندان)

3-     زیادی آب (غرقابی، بی هوازی)

4-     شوری

5-     تشعشع (طول موج قابل رویت، ماوراء بنفش)

6-     مواد شیمیایی (حشره کش ها، فلزات سنگین، آلاینده های هوا)

7-     تنش حاصل از موجودات زنده(عوامل بیماری زا، رقابت)

واکنش گیاه به تنش:

گیاهان از راه های متعددی ممکن است به تنش واکنش نشان دهند. گیاهان ممکن است با تکمیل رشد خود طی دوره هایی با شدت کمتر تنش، از اثرات تنش فرار کنند و گرنه چنانچه تنش وجود داشته و نتواند با آن سازش یابد ممکن است دچار آسیب شوند.همچنین ممکن است تغییرات خاصی در وضعیت متابولیکی رخ داده و از این راه گیاه قابلیت اجتناب از تاثیرات تنش یا تحمل آنها را پیدا کند.

کمبود آب (تنش خشکی)؛

تنش کمبود آب خطری همیشگی برای حیات گیاه محسوب می شود. گیاهان با ایجاد تغییرات مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی قادرند در مناطقی که بارندگی ناکافی و رطوبت خاک اندک است، به حیات خود ادامه دهند.

تنش آب یا از فراوانی آب ناشی می شود یا از کمبود آب. نمونه بارز ازدیاد آب حالت غرقابی است. تنش ناشی از غرقاب اغلب تنش اکسیژن محسوب می شود و چنین شرایطی ریشه با کمبود اکسیژن مواجه می گردد. ریشه ای که با کمبود اکسیژن مواجه می شود، تنفس، جذب مواد معدنی و سایر فعالیت های حیاتی آن با مشکل روبرو می شود.

تنش ناشی از کمبود آب خیلی رایج تر از تنش فراوانی آب است، به طوری که اغلب واژه صحیح تر تنش کمبود آب به واژه ((تنش آب)) خلاصه می شود. از آنجا که تنش آب در شرایط طبیعی محیطی اغلب از کمبود نزولات آسمانی که به خشکی معروف است ناشی می شود، به چنین تنشی، تنش خشکی گفته می شود. اتلاف آب به صورت تعرق از برگ ها تنش آب را ایجاد می کند که به چنین تنشی، تنش پسابیدگی می گویند. تنش آب همچنین در پی وقوع تنش شوری و تنش اسمزی نیز پدیذ خواهد امد. وجه مشترک تمامی این انواع تنش های آبی، پایین بودن پتانسیل آب است.

در دسترس بودن آب و یونها در اثر افزایش فشار اسمزی محلول خاک کاهش می‌یابد. این موضوع باعث کاهش رشد، کمبود مواد معدنی و پژمردگی می‌شود.

تنظیم اسمزی یکی از مکانیسم هایی است که گیاهان را قادر می‌کند که بتوانند فشار تورگر سلولهای خود را در تنش شوری حفظ کنند. یکی از مهمترین پاسخ‌های گیاهان گلیکوفیت به شوری و خشکی تجمع موادی با وزن مولکولی کم است. تجمع این مواد در گیاهان تحت تنش شوری نه تنها به دلیل کاهش اندازه گیاه بلکه به دلیل افزایش سنتز آنهاست.

تنظیم اسمزی:

یکی از واکنش های مهم بیساری از گیاهان به تنش آبی کاهش در پتانسیل اسمزی در اثر تجمع مواد محلول است.به این فرایند تنظیم اسمزی گفته می شود.اگر چه مقداری از افزایش در غلظت مواد محلول در اثر از دست دادن آب و کاهش حجم سلول طبیعی و قابل انتظار است، تنظیم اسمزی به طور اخص به دلیل افزایش خالص در غلظت مواد محلول در اثر فرایندهای متابولیکی که از تنش نشآت می گیرند است. تنظیم اسمزی سبب منفی تر شدن پتانسیل آب برگ و به دنبال آن کمک به حرکت آب به داخل برگ و در نتیجه آن حفظ تورم سلولی می شود.

درطی تنظیم اسمزی مواد محلول به کندی تجمع یافته و کاهش پتانسیل اسمزی در اثر تنظیم اسمزی نسبتا کوچک بوده و به یک مگاپاسکال نمی رسد. با تمام این اوصاف، نقش مواد محلول در حفظ تورم در پتانسیل های نسبتا پایین آب یکی از اقسام مهم سازگاری به تنش آب محسوب می شود.

تنظیم اسمزی همچنین ممکن است نقش مهمی درکمک به برگ های نیمه پژمرده برای دستیابی مجدد به تورم به دنبال تامین مجدد آب ایفا کند. تنظیم اسمزی با کمک به تورم در برگ نیز گیاهان را قادر می سازد تا با بازنگه داشتن روزنه ها به جذب دی اکسید کربن و انجام فتوسنتز در شرایط تنش های متوسط آبی بپردازند.

مواد محلولی که در جریان تنظیم اسمزی مورد استفاده قرار می گیرند شامل انواعی از یونهای معدنی (بویژه پتاسیم)،

قندها و اسیدهای آمینه اند.(شکل 1).

اسید های آمینه که بویژه به تنش حساس است پرولین نام دارد. در تعدادزیادی از گیاهان، پرولین از گلوتامین موجود در برگ ها ساخته می شود. نقش پرولین به وسیله آزمایش هایی که روی سلول های گوجه فرنگی در کشت بافت صورت گرفته نشان داده شده است.

سلول هایی که از طریق غلظت های مشخصی از پلی اتیلن گلیکول در معرض تنش آبی ( اسمزی) قرار گرفته اند ابتدا تورم خود را از دست داده و سپس به تجمع سریع پرولین پرداختند. ولی تداوم تجمع پرولین، تورم رفته رفته حاصل شد(هاندا و همکاران 1986). از جمله مواد محلول دیگری که در موارد زیادی هنگام تنش تجمع می یابند می توان از سوربیتول و بتایین (N،N،N-تری متیل گلایسین) نام برد. وجه مشترک بیشتر مواد شیمیایی که در تنظیم اسمزی دخالت دارند آن است که در مسیر طبیعی فعالیت های متابولیکی گیاه اختلال چندانی ایجاد نمی کنند.

اگر چه به نظر می رسد تنظیم اسمزی نوعی واکنش عمومی گیاهان به تنش آبی است، ولی همه گونه های گیاهی قادر به تنظیم غلظت مواد محلول خود نیستند. از یک طرف، چغندر قادر است مقادیر زیادی بتایین را سنتز کرده وبه عنوان یک گیاه تنظیم کننده اسمزی مطرح باشد. از طرف دیگر، تنظیم اسمزی چندانی در ماش صورت نگرفته و به یک گیاه غیر تنظیم کننده اسمزی معروف است. ماش در عوض با داشتن روزنه های بسیارحساس اقدام به بستن روزنه ها کرده و از پسابیدگی اجتناب نموده و پتانسیل آب برگ خود را نسبتا بالا نگه می دارد. باید تاکید کرد که حداقل در ارتباط با میزان جذب خالص دی اکسید کربن، تنظیم اسمزی در دراز مدت نسبت به بسته شدن روزنه ها مزیتی ندارد. اگر چه چغندر قند قادر است با وجود پتانسیل پایین آب برگ به فتوسنتز ادامه دهد ولی این مزیت در مقایسه با ماش چندان دوامی نخواهد داشت. پس از گذشت یک یا دو روز، اتلاف آب تنظیم اسمزی را تحت الشعاع قرار خواهد داد و در دراز مدت جذب کربن در گیاه چغندرقند کاهش می یابد.

نور یکی از مهمترین عواملی است که بر روی گیاهان تاثیر دارد.گیاهان با ساختمانی که از گیرنده های نوری دارند با پاسخ های مختلف اثرات نور را کنترل می کنند مجهز شده اند. که از جمله آن ها می توان به طیف، شدت، جهت، طول مدت روز و غیره اشاره کرد.این گیرنده های نوری عبارتند از:

1.       فتوکروم های سرخ و فراسرخ

2.       فتوکروم های جذب کننده نور UV-A

3.       فتوتروپین

و دیگر گیرنده های نوری ذکر شده که در نواحی سبز و UV-A سبز می شوند.

تغییرات طیفی شدت روشنایی، پاسخ های فتو ژنتیکی و فتو سنتزی مختلفی را ایجاد می کنند که در میان گونه های گیاهی مختلف متفاوت است.

فایده نور چیست؟

پاسخ نوری در فن کشاورزی حائز اهمیت است، زیرا امکانپذیری سازمان دادن و مناسب کردن طیف های روشن سازی کنترل رشد گیاه، توسعه،کیفیت غذایی را ممکن می سازد.

بهینه سازی سیستم روشنایی برای کشت گیاهان در گلخانه ها و واحدهای گیاهی حائز اهمیت است. پیش از هر کار دیگری، انتخاب صحیح طیف روشنایی باعث اطمینان و تظمین رشد گیاه می شود. به علاوه، استفاده کردن از طیف نوری طراحی شده با هدف خاص امکان تنظیم کردن زمان گلدهی، تعادل میان فرایندهای رشد و گسترش، ذخیره ی ماده زنده، امتداد ریشه را ممکن می سازد و همچنین باعث تاثیر گذاری اولا" روی گیاه و ثانیا" بر متابولیسم می شود که مستقیمآ با کیفیت غذایی محصول (سبزیجات) ارتباط دارد.

چگونه نور را باید بکار گرفت؟

به طور کلی انتظار می رود که طیف روشنایی بهینه گیاه باید دارای 90% از نور سرخ و 10% از آبی باشد. ضمنآ، گیاهان که دارای چرخه زندگی متفاوت و سیستم های حیاتی متفاوت اند به شرایط نوری متفاوتی هم نیاز دارند. لامپ های سدیم پرفشار مرسوم دارای بالاترین شدت در ناحیه ی طیفی قرمز، نارنجی اند. چنین نوری که بر بازگشت پذیری عکس رنگی تاثیر گذار است، برای فتو سنتز، گلدهی و میوه دهی بسیار حائز اهمیت است. پیشرفت اخیر در نورپردازی حالت جامد بر اساس دیود های ساتع کننده نور (LED) ، پژوهش در این زمینه را تسهیل و گسترش داده و برای تکنولوژی های کشت گیاهی جدید مقدمه ای را بوجود آورده است. پس درباره رنگ های نور چطور؟ تاثیر نور با طول موج های کوتاه چیست؟ بنابراین، پژوهش مشترکی با پروژه مرتبط EU-ASIN-روشن کردن برای بررسی کردن اثر نور با طول موج کوتاه مکملی بر روی رشد و گسترش گیاه هدف می باشد.

ما چه کار انجام دادیم؟

تحقیق ما بواسطه تلاشهای مشترک پرفسوران و دانشجویان در آزمایشگاه نورپردازی دانشگاه فن آوری هلسینکی، موسسه دانش علوم، پزوهش دانشکاه ویلینوز و موسسه باغبانی لیت وان انجام شد. این تحقیق بر اساس هدف ارزیابی و بررسی تاثیر نور باطول موج کوتاه بر رشد وگسترش کاهو است. اجسام نوری دارای LED فشار بالای قرمز و نور اضافی طول موج کوتاه در ترکیبی با لامپ های سدیمی فشار بالا تشکیل شده اند، بواسطه شرکت کننده ها در پروژه طراحی و ساخته شدند. با استفاده از این تاسیسات و وسایل، ما عملیات رویشی کاهو، تربچه و دیگر گیاهان را انجام دادیم و تاثیر چنین نوری را بر عوامل رشد، سیستم فتو سنتز، میزان فتو هورمون، متابولیسم ساکارز، نیترت و ویتامین C ارزیابی کردیم. ما می توانیم نتایج بدست آمده را طبق زیر خلاصه کنیم:

نور آبی:

نور آبی برای رشد بسیاری از گیاهان از جمله کاهو، تربچه، اسفناج، گندم و دیگر گیاهان مناسب است.نورآبی بر شکل گیری کلروفیل، فرایندهای فتوسنتزی، روزنه های تنفسی تاثیر می گذارد و از طریق سیستم کریپتوکروم و فیتو کروم باعث تقویت پاسخ های فتومورفوژنی می شود. در این بررسی ما مشاهده کردیم که نور آبی(450nm) تولیده ماده خشک را توسعه می دهد و از طویل شدن سلول در ریشه و برگ ها جلوگیری می کند. شدت بهینه نور آبی برای گیاهان برگدار در حدود %15-10 از مجموع تابش فعال فتوسنتزی است. به علاوه، شدت بیشتر نور آبی برای تربچه ضروری است(برای متابولیسم و فتوسنتز معمولا کربوهیدرات از برگ ها به اندام های ذخیره کننده انتقال داده می شوند) این نور تاثیر کمی هم بر روی سنتز متابولیکی اولیه و ثانویه است،که متابولیسم وابستگی به نور را تاکید می کند.

نور سبز:

گیاهان سبز رنگ اند، زیرا آنها نور را در این ناحیه ی طیف منعکس می کنند. رنگ سبز بصورت موثر و کار آمدتری از طریق تنه ی گیاه فرستاده می شود و مانند سیگنال برای بافت هایی که مستقیما در معرض محیط نوری نیستند عمل می کند. بنابراین، نور سبز، انباشته شدن توده زنده را در سطح سبز گیاهان آسانتر می سازد و همچنین بر سنتز کلروفیل و کارتنوئید هم اثر می گذارد، پس باعث تقویت رنگ برگ ها می شود. فیتوکروم ها، مخصوصآ در رنگدانه های بازگشت پذیر قرمز فرا قرمز، شدیدا نسبت به کل طیف روشنایی حساس اند و حتی تغییرات کوچک هم در طیف باعث بوجود آمدن پاسخ هایی در سیستم فیتوکروم می شود.

در رنگ:

درباره تاثیر نور روی گیاهان، هیچ گونه شواهد علمی وجود ندارد. البته، ممکن است که نور به منطقه سبز نزدیک باشد و دارای تاثیر بیولوژیکی مثبت باشد. طبق نتایج، نورپردازی مکمل با دیود های ساتع کننده ی نور (505nm) بصورت قابل توجهی بر متابولیسم کربوهیدرات و نیترات در رشد کاهو و تاحدی هم تربچه تاثیر گذار است.

نور نزدیک به UV:

گرچه بیش از حد در معرض دهی در برابر نور UV خطرناک است، ولی برای مقادیر کمی از نور نزدیک به UV می تواند دارای اثرات مفیدی هم باشد. در بسیاری از موارد، نورUV شرکت کننده ی مهمی برای رنگ های گیاهی، طعم ها و عطرهای گیاهی می باشد. این دلیلی برای تاثیر نور نزدیک به UV بر فرایندهای متابولیکی است. طبق نتایج بدست آمده نور UV (358nm) انباشته شدن ترکیبات فنولی را تقویت می کند، فعالیت آنتی اکسیدان های عصاره های گیاهی را تسهیل می بخشد، ولی هیچ گونه اثری بر فرایندهای رشد ندارد.

خلاصه:

استفاده از جسم نورانی هدفمند طراحی شده بر مبنای LED برای کشت کاهو و تربچه تحت ترکیبات متفاوتی از اجزای سرخ و طول موج کوتاه و لامپ های سدیم فشار بالا، تاثیر نور در شرایط نزدیک به UV و مرئی طول موج کوتاه را بر رشد و نموی گیاهان تحت بررسی ممکن می سازد.

ترکیب فاکتور های قرمز و آبی، برای رشد و کیفیت غذایی کاهو مناسب و مطلوب یافت شد. بیشترین حساسیت قابل توجه برای طیف روشنایی برای تولید هیدروکربن ها یافت شد. با توجه به گیاهان مرجع، میزان نیترات درکاهوی رشد یافته تحت روشنایی، اجرای زیستی در مناطق سرخ و طول موج کوتاه تا %20-15 کمتر بود و هیچ گونه تفاوت قابل توجهی در میان عملیات های مختلف مشاهده نشد جه در ترکیباتی با طول موج کوتاه آبی یا UV. 

ابداع اجرای طول موج کوتاه در طیف روشنایی برای کشت تربچه به منظور جبران کردن تنش ایجاد شده از طریق روشنایی بیش از اندازه در منطقه سرخ و فعال فتوسنتزی، نامناسب است. موقعیت طیفی فاکتورهای طول موج کوتاه در منطقه ای از 385 تا 505 نانومتر دارای هیچ گونه تاثیر حائز اهمیتی بر گسترش تربچه نیست، گرچه روشنایی در ناحیه ی 505 نانومتر بر انباشته شده توده زنده نسبت به طول موج های کوتاه مطلوب تر است. چنین شرایطی برای کشت سبزیجات برگدار مناسب تر است.

نتایج بررسی های نشان می دهد که رشد گیاه می تواند بواسطه بکارگیری طیف سازمان یافته فراهم شده از LED های مختلف تعدیل گردد. حتی روشنایی با طیف، که از دو فاکتور ساخته شده (یکی در ناحیه ی سرخ و دیگری در ناحیه طول موج کوتاه) هنگامی که بخوبی انتخاب شده باشد، می تواند با توجه به روشنایی با استفاده از لامپ های مرسوم مفید باشد.

Publications:

· Urbonavi č i ū t ÷ A.,Pinho P.,Samuolien ÷ G.,Duchovskis P.,Vitta P.,Stonkus A.,Tamulaitis G.,Žukauskas A.,

Halonen L.2007.Influence of Bicomponent complementary illumination on development of radish.

Sodininkyst ÷ ir Daržininkyst ÷ ,26 (4):309-316.

· Urbonavi č i ū t ÷ A.,Pinho P.,Samuolien ÷ G.,Duchovskis P.,Vitta P.,Stonkus A.,Tamulaitis G.,Žukauskas A.,

Halonen L.2007.Effect of short-wavelenght light on lettuce growth and nutritional quality.Sodininkyst ÷ ir

Daržininkyst ÷ ,26 (1):157-165.

References:

· Devlin P.F.,Christie J.M.,Terry M.J.Many hands make light work //Journal of Experimental Botany.2007.

Vol.58.P.3071-3077.

· Dr ozdova I.S.,Bondar V.V.,Bukhov N.G.,Kot ov A.A.,Kot ova L.M.,Maevs ka ya S.

N.,Mokr onos ov A.T.Effects of light spectral quality on morphogenesis and source-sink relations in

radish plants //Russian journal of plant physiology.2001.Vol.48.P.415-420.

· Fol t a K.M.,Mar uhni ch S.A.Green light:a signal to slow down or stop //Journal of Experimental

Botany.2007.Vol.58.P.3099-3111.

· Fr ankl i n K.A.,Whi t el am G.C.Light signals,phytochromes and cross-talk with other environmental

cues //Journal of experimental botany.2004.Vol.55.P.271-276.

· Ki m H.H.,Goi ns G.D.,Wheel er R.M.,Sa ger J.C.Green-light supplementation for enhances lettuce

growth under red-and blue-light-emitting diodes //HortScience.2004.Vol.39.P.1617-1622.

· Mat s uda R.,Ohas hi -Kaneko K.,Fuj i war a K.,Got o E.,Kur at a K.Photosynthetic Characteristics

of Rice Leaves Grown under Red Light with or without Supplemental Blue Light //Plant Cell Physiol.2004.

Vol.45.P.1870-1874.

· Spal di ng,E.P.,Fol t a,K.M.Illuminating topics in plant photobiology //Plant Cell Environ.2005.Vol.28.

P.39-53.

· Yor i o N.C.,Goi ns G.D.,Kagi e H.R.,Wheel er R.M.,Sa ger J.C.Improving spinach,radish and

letuuce growth under red light emitting diodes (LEDs)with blue light supplementation //HortScience.2001.

Vol.36.P.380-383.