تنظیم با تعدیل اسمزی درگیاهان

مقدمه:

خشکی یک مشکل جهانی است که تولید گیاهان را به شدت تهدید می کند. گندم غذای اصلی 35% از  مردم جهان می باشد، در حالیکه 60% از اراضی جهان در مناطق نیمه خشک قرار دارند. مقاومت به خشکی تحت کنترل چندین ژن بوده و عملکرد نهایی گیاهان در نتیجه تنظیمات فیزیولوژیکی در شرایط اثرات متقابل محیطی است. بررسی مکانیزم های فیزیولوژیکی مقاومت به خشکی در ژنوتیپ های گیاهان زراعی از اهمیت ویژه ای در یافتن ژن های مقاومت بوده و پایه ای برای اصلاح گیاهان می باشد. در این بین تنظیم اسمزی مهمترین جزء دستگاه مقاومت به خشکی است.

تنش یعنی چه؟

تعریف روشنی از تنش  بیولوژیکی نمی توان ارائه داد، اما در هر صورت تنش بیانگر اثرات نامطلوب بر روی یک موجود زنده است.

واژه مورد استفاده برای بیان شرایط محیطی تنش زا و واکنش گیاه به این تنش ها برای سالیان متمادی مورد بحث و جدل بوده است. تنش در اساس یک مفهوم مکانیکی است که دانشمندان علم فیزیک و مهندسی آن را به عنوان نیروی وارده بر واحد سطح یک جسم می شناسند. جسم مورد نظر در پاسخ به تنش به نحوی از خود استرین یا به عبارت دیگر تغییر در ابعاد را بروز می دهد.

تعریف دقیق تنش در علم بیولوژی کار دشواری است. دانشمندی بنام لویت معتقد است استفاده از واژه های فیزیکی در علم بیولوژی جایز و شاید لازم هم باشد (لویت، ترنر و کرامر 1980) ولی عملا مفهوم بیولوژیکی تنش معانی ضمنی کلی تری دارد.

تنش های محیطی اصلی که گیاهان تحت تاثیر آنها قرار می گیرند:

1-     درجه حرارت بالا (گرما)

2-     دمای پایین (سرما و یخبندان)

3-     زیادی آب (غرقابی، بی هوازی)

4-     شوری

5-     تشعشع (طول موج قابل رویت، ماوراء بنفش)

6-     مواد شیمیایی (حشره کش ها، فلزات سنگین، آلاینده های هوا)

7-     تنش حاصل از موجودات زنده(عوامل بیماری زا، رقابت)

واکنش گیاه به تنش:

گیاهان از راه های متعددی ممکن است به تنش واکنش نشان دهند. گیاهان ممکن است با تکمیل رشد خود طی دوره هایی با شدت کمتر تنش، از اثرات تنش فرار کنند و گرنه چنانچه تنش وجود داشته و نتواند با آن سازش یابد ممکن است دچار آسیب شوند.همچنین ممکن است تغییرات خاصی در وضعیت متابولیکی رخ داده و از این راه گیاه قابلیت اجتناب از تاثیرات تنش یا تحمل آنها را پیدا کند.

کمبود آب (تنش خشکی)؛

تنش کمبود آب خطری همیشگی برای حیات گیاه محسوب می شود. گیاهان با ایجاد تغییرات مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی قادرند در مناطقی که بارندگی ناکافی و رطوبت خاک اندک است، به حیات خود ادامه دهند.

تنش آب یا از فراوانی آب ناشی می شود یا از کمبود آب. نمونه بارز ازدیاد آب حالت غرقابی است. تنش ناشی از غرقاب اغلب تنش اکسیژن محسوب می شود و چنین شرایطی ریشه با کمبود اکسیژن مواجه می گردد. ریشه ای که با کمبود اکسیژن مواجه می شود، تنفس، جذب مواد معدنی و سایر فعالیت های حیاتی آن با مشکل روبرو می شود.

تنش ناشی از کمبود آب خیلی رایج تر از تنش فراوانی آب است، به طوری که اغلب واژه صحیح تر تنش کمبود آب به واژه ((تنش آب)) خلاصه می شود. از آنجا که تنش آب در شرایط طبیعی محیطی اغلب از کمبود نزولات آسمانی که به خشکی معروف است ناشی می شود، به چنین تنشی، تنش خشکی گفته می شود. اتلاف آب به صورت تعرق از برگ ها تنش آب را ایجاد می کند که به چنین تنشی، تنش پسابیدگی می گویند. تنش آب همچنین در پی وقوع تنش شوری و تنش اسمزی نیز پدیذ خواهد امد. وجه مشترک تمامی این انواع تنش های آبی، پایین بودن پتانسیل آب است.

در دسترس بودن آب و یونها در اثر افزایش فشار اسمزی محلول خاک کاهش می‌یابد. این موضوع باعث کاهش رشد، کمبود مواد معدنی و پژمردگی می‌شود.

تنظیم اسمزی یکی از مکانیسم هایی است که گیاهان را قادر می‌کند که بتوانند فشار تورگر سلولهای خود را در تنش شوری حفظ کنند. یکی از مهمترین پاسخ‌های گیاهان گلیکوفیت به شوری و خشکی تجمع موادی با وزن مولکولی کم است. تجمع این مواد در گیاهان تحت تنش شوری نه تنها به دلیل کاهش اندازه گیاه بلکه به دلیل افزایش سنتز آنهاست.

تنظیم اسمزی:

یکی از واکنش های مهم بیساری از گیاهان به تنش آبی کاهش در پتانسیل اسمزی در اثر تجمع مواد محلول است.به این فرایند تنظیم اسمزی گفته می شود.اگر چه مقداری از افزایش در غلظت مواد محلول در اثر از دست دادن آب و کاهش حجم سلول طبیعی و قابل انتظار است، تنظیم اسمزی به طور اخص به دلیل افزایش خالص در غلظت مواد محلول در اثر فرایندهای متابولیکی که از تنش نشآت می گیرند است. تنظیم اسمزی سبب منفی تر شدن پتانسیل آب برگ و به دنبال آن کمک به حرکت آب به داخل برگ و در نتیجه آن حفظ تورم سلولی می شود.

درطی تنظیم اسمزی مواد محلول به کندی تجمع یافته و کاهش پتانسیل اسمزی در اثر تنظیم اسمزی نسبتا کوچک بوده و به یک مگاپاسکال نمی رسد. با تمام این اوصاف، نقش مواد محلول در حفظ تورم در پتانسیل های نسبتا پایین آب یکی از اقسام مهم سازگاری به تنش آب محسوب می شود.

تنظیم اسمزی همچنین ممکن است نقش مهمی درکمک به برگ های نیمه پژمرده برای دستیابی مجدد به تورم به دنبال تامین مجدد آب ایفا کند. تنظیم اسمزی با کمک به تورم در برگ نیز گیاهان را قادر می سازد تا با بازنگه داشتن روزنه ها به جذب دی اکسید کربن و انجام فتوسنتز در شرایط تنش های متوسط آبی بپردازند.

مواد محلولی که در جریان تنظیم اسمزی مورد استفاده قرار می گیرند شامل انواعی از یونهای معدنی (بویژه پتاسیم)،

قندها و اسیدهای آمینه اند.(شکل 1).

اسید های آمینه که بویژه به تنش حساس است پرولین نام دارد. در تعدادزیادی از گیاهان، پرولین از گلوتامین موجود در برگ ها ساخته می شود. نقش پرولین به وسیله آزمایش هایی که روی سلول های گوجه فرنگی در کشت بافت صورت گرفته نشان داده شده است.

سلول هایی که از طریق غلظت های مشخصی از پلی اتیلن گلیکول در معرض تنش آبی ( اسمزی) قرار گرفته اند ابتدا تورم خود را از دست داده و سپس به تجمع سریع پرولین پرداختند. ولی تداوم تجمع پرولین، تورم رفته رفته حاصل شد(هاندا و همکاران 1986). از جمله مواد محلول دیگری که در موارد زیادی هنگام تنش تجمع می یابند می توان از سوربیتول و بتایین (N،N،N-تری متیل گلایسین) نام برد. وجه مشترک بیشتر مواد شیمیایی که در تنظیم اسمزی دخالت دارند آن است که در مسیر طبیعی فعالیت های متابولیکی گیاه اختلال چندانی ایجاد نمی کنند.

اگر چه به نظر می رسد تنظیم اسمزی نوعی واکنش عمومی گیاهان به تنش آبی است، ولی همه گونه های گیاهی قادر به تنظیم غلظت مواد محلول خود نیستند. از یک طرف، چغندر قادر است مقادیر زیادی بتایین را سنتز کرده وبه عنوان یک گیاه تنظیم کننده اسمزی مطرح باشد. از طرف دیگر، تنظیم اسمزی چندانی در ماش صورت نگرفته و به یک گیاه غیر تنظیم کننده اسمزی معروف است. ماش در عوض با داشتن روزنه های بسیارحساس اقدام به بستن روزنه ها کرده و از پسابیدگی اجتناب نموده و پتانسیل آب برگ خود را نسبتا بالا نگه می دارد. باید تاکید کرد که حداقل در ارتباط با میزان جذب خالص دی اکسید کربن، تنظیم اسمزی در دراز مدت نسبت به بسته شدن روزنه ها مزیتی ندارد. اگر چه چغندر قند قادر است با وجود پتانسیل پایین آب برگ به فتوسنتز ادامه دهد ولی این مزیت در مقایسه با ماش چندان دوامی نخواهد داشت. پس از گذشت یک یا دو روز، اتلاف آب تنظیم اسمزی را تحت الشعاع قرار خواهد داد و در دراز مدت جذب کربن در گیاه چغندرقند کاهش می یابد.